Хирономиды: экология и роль в природе

Хирономиды (у аквариумистов и рыбоводов – мотыль)являются прекрасным кормом для рыб. Они относятся к роду Chironomus = Tendipes, отряда двукрылых (Diptera, семейство Chironomidae). Хирономиды (или же комары звонцы) на стадии личинки и куколки обитают в воде, а на стадии взрослого насекомого (имаго) ведут наземный образ жизни. 

​Как и вся группа двукрылых, хирономиды развиваются с полным метаморфозом, последовательно проходя стадию яйца, личинки, куколки и крылатого насекомого (имаго). Самая длительная стадия – личиночная. Она может длиться от нескольких недель до года и зависит от температуры среды.

​Хирономиды населяют пресные водоемы (озера, пруды, лужи, каналы, бассейны, или бочки с водой), но встречаются и в солоноватых водах (лиманах, опресненных заливах морей).

​Тело личинок хирономид состоит из хорошо обособленной головы и удлиненного туловища, разделенного на 13 сегментов. Первые три сегмента образуют грудной отдел туловища, 10 последующих – брюшной.

​Покровы тела гладкие и представлены тонкой и прозрачной кутикулой. На переднем грудном сегменте личинки имеется одна пара ножек, несущих хитиновые крючки. При помощи этих ножек личинки передвигаются по субстрату, а также строят чехлики (ловчие сети). Тело заканчивается 13-м сегментом, где расположены две ложные ножки – задние ножки (подталкиватели), служащие для передвижения личинок.

​В естественных условиях личинки хирономид живут в мягком илу. Там, где грунт более плотный, личинки населяют его верхний илистый слой. Вдали от берега, по мере увеличения толщи мягкого ила, они могут проникать вглубь до 30-40 см (особенно в зимнее время). Личинки сбольшим трудом переносят присутствие грубых частиц, особенно на ранних стадиях развития, что связано с характером их передвижения и питания. При наличии грубых частиц личинки растут очень медленно.

 

​Температура воды или грунта влияет на жизненные процессы хирономид. Их существование возможно при относительно широком диапазоне температур. К низкой температуре менее чувствительны личинки, постепенно адаптированные к холоду и зимующие в водоемах при температуре воды, близкой к нулю. Такие личинки легко переносят даже замораживание. Летом личинки могут выдерживать прогрев воды до 35оС и более. Однако при наличии градиента температур личинки избирают зону с 17-18оС, т.е. температуру, при которой в естественной обстановке происходит их массовое развитие. ​Температура среды влияет на число генераций хирономид в течение года. В небольших, хорошо прогреваемых водоемах жизненный цикл хирономид укорачивается, и до наступления осеннего похолодания они могут дать 2-3генерации. В южных теплых водоемах они дают до 4-5 генераций. В глубоких озерах, где температура более низкая и стабильная, у хирономид в течение года бывает всего одна-две генерации.

​Поддерживая благоприятную температуру в закрытом помещении можно получать кладки хирономид непрерывно в течение всего года, без какого-либо снижения интенсивности развития и размножения их в осенние и зимние месяцы.

​Кислород. Места обитания личинок хирономидотличаются низким содержанием кислорода. В илах водоемов количество кислорода редко достигает 3 мг/л, часто оказывается близким к нулю. Устойчивость хирономид к таким условиям связана с наличием в их крови гемоглобина. Содержание гемоглобина у личинок изменяется в пределах 0,1-0,25 мг/г сухой массы в зависимости от условий среды. В поверхностных слоях ила, где кислорода больше, количество гемоглобина составляет около 8% сухой массы тела, тогда как у личинок, обитающих на большей глубине, – до 27%.

​Находясь в среде с низким содержанием кислорода, личинки становятся темно-красными. Содержание гемоглобина при этом достигает 30 мг/г сухой массы. Благодаря этому хирономиды заселяют места малопригодные для жизни других животных. При полном отсутствии кислорода личинки хирономид впадают в состояние анабиоза.

​Личинки хирономид выдерживают широкий диапазон изменений концентрации водородных ионов (рН).

​Свет. Отношение к свету у личинок хирономидменяется с возрастом. На ранних стадиях развития у пелагических личинок обнаруживается положительной фототаксис (т.е., они стремятся к свету). Положительная реакция на свет сохраняется и у личинок, осевших на дно, вплоть до наступления третьей личиночной стадии. С появлением в крови гемоглобина реакция на свет становится отрицательной. Взрослые личинки активно избегают светлых мест. Отрицательная реакция на свет исчезает у хирономид на стадии окукливания, превращения куколки в комара. В этот момент куколка покидает чехлик и поднимается к поверхности воды.

​Плотность обитания. Нормальный рост и развитие личинок хирономид протекает лишь при определенной плотности. В естественных условиях концентрация личинок в небольших водоемах достигает у крупных видов (Chironomus plumosus) 90 тыс.экз./м2, а у мелких (Chironomus thummi) – 400 тыс.экз./м2. Наибольшая биомасса хирономид в водоемах наблюдается осенью и в начале зимы. Весной, в связи с вылетом комаров и зимней гибелью личинок, биомасса наименьшая. Колебание численности хирономид связано не только с периодом вылета комаров, но и выеданием их рыбами и естественной смертностью. Отмирание личинок во многом связано с высокой их плотностью (а также накоплением в среде метаболитов, дефицитом кислорода).

​При плотности свыше 5 тыс.экз./м2 личинки хирономидобитают в основном в поверхностном слое грунта (0-5 см), тогда как при плотности 200-400 тыс.экз./м2 наибольшее число особей концентрируются в слое ила 5-10 см и глубже.

​Размножение. Самцы хирономид (имаго) несколько крупнее самок и имеют длинные густо опушенные усики. Как правило, в популяции самцов на 10-15% больше, чем самок. Появляясь из куколки, самки способны откладывать яйца уже через 20-30 часов. Откладке яиц предшествует оплодотворение, совершающееся при роении комаров. Рой образуется утром и в сумерках на высоте 2-3 м и состоит в основном из самцов и небольшого количества самок, которые время от времени влетают в него с прибрежных кустов. Копулирующие пары падают в воду, и вскоре после оплодотворения самки начинают откладывать яйца. Роение комаров осуществляется при теплой безветренной погоде; роение прекращается при плохой погоде и наступлении осеннего похолодания. При искусственном разведении копуляция у Chironomus thummi прекращалась при понижении температуры 10-12оС.

​Кладка представляет собой удлиненный слизистый «мешок», на конце которого имеется удлиненный жгут. Самка сбрасывает кладку в воду, которая опускается на дно или с помощью тяжа закрепляется на растениях. В воде студенистая масса разбухает, и яйца оказываются заключенными в слизистый футляр. Количество яиц в кладке варьирует в зависимости от размера самок. Чем они крупнее, тем больше откладывают яиц. Яйца имеют вытянутую форму и расположены в кладке перпендикулярно к длине тяжа. Длина яйца в среднем 375 мкм, ширина 150 мкм. Самки Chironomus thummiоткладывают сразу около 900 яиц, а Chironomus plumosus – до 1200-1500 яиц.

​Отложив яйца самки вскоре погибают. Общая продолжительность жизни самок не превышает пяти дней, самцов – и того меньше. Они погибают сразу же после оплодотворения самок.

​Срок эмбрионального развития яиц длится 2,5-6 суток. При температуре 20оС выклев первых личинок наблюдается через 59 часов (2.5 суток) с момента откладывания яиц. Массовый выход личинок происходит спустя 140 часов (5-6 суток). С повышением температуры продолжительность развития яиц заметно сокращается, однако одновременно с этим увеличивается их гибель. В естественных условиях гибель яиц достигает 98%.

​Развитие личинок. Выклюнувшиеся из яиц личинки Chironomus thummi 10-20 часов остаются в слизистой массе кладок; личинки Chironomus plumosus остаются там 2-5 дней. Покидая кладку, личинки переходят к пелагическому образу жизни, продолжающемуся 3-5 дней, после чего оседают на дно, где и происходит их дальнейшее развитие, вплоть до окукливания. У новорожденных личинок гемоглобин отсутствует, из-за чего их тело бесцветно. На ранней стадии постэмбрионального развития личинки имеют жировые включения, уменьшающие их удельную массу, и позволяющую им плавать в толще воды.

​Формирование и рост личинок идет в процессе линек, которых у Chironomus thummi три. При благоприятных условиях жизни первая линька наступает через 2-3 дня с момента выхода личинки из кладки. С первой линькой заканчивается первая личиночная стадия, в течение которой происходят наиболее существенные изменения в морфологии. Вторая личиночная стадия продолжается 5-6 дней. В начале этой стадии личинки оседают на дно и при помощи паутиновых желез и хитиновых крючьев ножек строят себе чехлики. Третьей линькой, происходящей через 7-8 дней после второй, заканчивается третья личиночная стадия. В течение четвертой стадии у личинки формируются органы будущего комара. Длительность ее – 10-12 дней, после чего личинка превращается в куколку. Окукливание личинки происходит в чехлике.

​Продолжительность отдельных личиночных стадий и всего личиночного периода зависит главным образом от температуры и условий питания. В естественных водоемах при благоприятных условиях (нормальное питание, температура 19-20оС) весь период линек заканчивается через 19-20 дней. При температуре выше 18оС срок развития личинок сокращается, но одновременно повышается их гибель, достигающая при 25-28оС – 22-75%. При температуре 10оС срок развития личинок удлиняется до 75-120 дней. В естественных водоемах личинки, не претерпевшие всех положенных им линек к моменту наступления осеннего похолодания, в течение зимы остаются на той же стадии развития и только весной, с повышением температуры, полностью заканчивают метаморфоз (развитие).

​В зависимости от условий жизни личинки хирономидимеют разные размеры; Chironomus plumosus перед окукливанием достигает длины 30 мм и массы 90 мг. Chironomus thummi имеет меньшие размеры: в возрасте 5 дней личинки весят 1,2 мг, в возрасте 10 дней – 3,5 мг. Перед окукливанием (возраст 15 дней) средняя масса личинки составляет около 7 мг. Размер окукливающихся личинок в значительной мере зависит от температуры. При повышении температуры длина и масса личинок снижаются.

​Куколка отличается от личинки передней частью тела, сильно расширенной и несегментированной, в которой заключены голова, груди, ноги и крылья будущего комара. Стадия куколки продолжается у Chironomus thummi 2-3 дня. Непосредственно перед завершением метаморфоза куколка выходит из чехлика и поднимается к поверхности воды, где и происходит вылет комара. Процесс вылупления очень короткий и длится всего несколько секунд.

​Общий срок развития хирономид (от выхода из яйца до вылета имаго) зависит от условий среды (в основном от температуры и питания) и продолжается от трех недель до нескольких месяцев.

​Питание. Питание личинок хирономид начинается с момента выхода из кладки и продолжается в течение всех личиночных стадий до момента окукливания. Куколки, а также комары не питаются. Их развитие идет за счет резервных веществ, накопленных личинкой и жировых отложений.

​В период планктонного существования (I и II личиночная стадии) личинки питаются взвешенными в воде частицами детрита. Переходя к донному образу жизни, они строят при помощи выделений слюнных желез рыхлые чехлики – трубочки. Внутри чехлика находится сеточка – тонкая паутинная перегородка. Ею личинки отлавливаются пищевые частицы – детрит и различные одноклеточные организмы. Наряду с такой фильтрацией имеет место и непосредственное поедание поверхностного слоя ила, содержащего значительное количество бактерий и других организмов (простейшие, водоросли, животные). При искусственном кормлении личинок водорослями, обнаружено слабое усвоение протококковых водорослей. Наибольшую пищевую ценность для личинок хирономидимеет ил и дрожжевые клетки. Суточный рацион варьирует в пределах 80-660% массы тела.

​При культивировании хирономид в качестве пищи используют дрожжи, рыбную муку, сухую тонко измельченную растительность. Качество корма в значительной степени определяет темп развития и выживание личинок.

​При обильном кормлении рост и общая продолжительность развития личинок сокращаются, однако появляется опасность резкого снижения в среде кислорода, приводящего к повышенной их гибели. Наиболее благоприятные условия создаются в случае внесения 5-6 мг корма (кормовые дрожжи) на одну личинку в течение всего срока ее развития. При такой норме продолжительность личиночного развития не превышает 14-16 дней, а выживаемость сохраняется выше 70%.

​Тело личинок хирономид содержит большое количество белков, углеводов и минеральных веществ. Белки имеют полноценный состав аминокислот. В зольном остатке содержится значительное количество фосфора и железа. Отличаются хирономиды и относительно большим количеством витаминов (А, каротиноиды, В1, В2).

​Газообмен у личинок хирономид происходит через покровы тела, но в основном осуществляется анальнымижабрам, постоянно заполненными кровью. Находясь в чехлике, личинки совершают волнообразные движения, способствующие поступлению свежей воды. Интенсивность дыхания зависит от индивидуальных размеров, температуры и содержания в среде кислорода. С увеличением размера тела личинок снижается относительная скорость их дыхания. Способность хирономид длительное время существовать в анаэробных условиях, связана с особенностями их обмена. Окислительные процессы идут за счет кислорода, образующегося при специфических тканевых реакциях.

***

​Личинки хирономид (мотыль) является прекрасным кормом для большинства видов рыб, поэтому их заготавливают в природных водоемах. Наибольший интерес для кормления взрослых рыб имеют личинки комаров-звонцов Chironomus plumosus, размер которых достигает 20-25 мм. Однако добывают и более мелких личинок.

​Массовый вылет комаров начинается со второй половины мая по июнь включительно. Наиболее благоприятные периоды для заготовки мотыля – ранняя весна (сразу же после схода льда) до вылета первой генерации. Второй период промысла следует начинать с середины августа, вплоть до зимы. Особенно интенсивно заготовка должна осуществляться теплой осенью, т.к. в этих температурных условиях возможен очередной вылет комаров.

​Наиболее излюбленные биотопы обитания личинок комаров – прибрежные илы на границе барьера водной растительности на глубине 1,0-2,0 метра. Эти глубины не промерзают, поэтому личинки в массе скапливаются в этих местах. В таких биотопах биомасса мотыля может достигать несколько килограммов на 1 м2.

​Как уже отмечалось ранее, суточный рацион хирономид достигает 600%  массы их тела. Это значит, что они могут потреблять и минерализовать огромные количества ила и тем самым принимать участие в очистке водоемов от органических веществ. А так как этот процесс протекает постоянно, в течение всего года, то роль хирономид в этом процессе достаточно велика. Приразвитии личинок часть энергии, заключенной в илах, рассеивается, а минеральные вещества при вылете насекомых изымается из водоема. Это тоже является некоторым подспорьем в очистке водоема. Если пересчитатьна весь водоем и количество комаров, то эти цифры могут быть значительными.

​Самки комаров откладывают в водоем большое количество яиц, при этом около 98% погибает. Причем значительная часть смертей связана с дефицитом мест обитания. Чтобы этот процесс протекал более интенсивно, необходимо, чтобы часть личинок выедалась рыбами или изымалась при промышленной добыче. При постоянном удалении личинок (к примеру, за счет выедания рыбами) скорость минерализации органического вещества в водоеме будет находиться на постоянно высоком уровне. Для этого в водоеме должны постоянно присутствовать донные рыбы, поедающие личинок хирономид.

​Одним из способов изъятия биомассы личинок хирономид – это их сбор из илов при промышленной заготовке. Однако необходимо строго соблюдать нормы вылова, чтобы не подорвать их запасы. И второе, что может быть одним из главных. При промывке ила в процессе сбораличинок, он остается в воде и находится долго во взвешенном состоянии. Мелкие частицы ила оседают медленно, около одного метра в сутки, в результате они подвергаются минерализации микроорганизмами. При этом расходуется кислород толщи воды, кроме того, в среду поступают минеральные вещества, которые стимулируют развитие микроскопических водорослей. При интенсивном сборе мотыля продукционные процессы могут быть существенными.

​Для заготовки мотыля пользуются черпаком с более или менее длинной ручкой, либо ведром на веревке и специальными ситами (в простейшем случае – решетом). Черпаком со дна зачерпывают ил и помещают его небольшими порциями в решето. При помощи вращательных движений избавляются от мелких частиц ила, после чего в решете остается мотыль и крупные частицы (грунт, растения, моллюски и др.). Сита на некоторое время вынимают из воды, затем опять осторожно опускают в воду. При этом некоторые личинки всплывают и их собирают небольшим черпаком. Повторив это несколько раз, в сито набирают новую порцию ила для промывки. Мотыль хранят в холодильнике при температуре 3-5оС. Большие партии мотыля сушат или замораживают.

​Для увеличения кормовой базы рыбоводных прудов используют метод привлечения насекомых на свет. Насекомые при использовании соответствующих ламп летят с расстояния 1 км и более. Привлеченные таким образом насекомые спариваются и откладывают в водоем яйца, другие падают в воду и становятся кормом для рыб. Кроме того, насекомых можно отлавливать специальными ловушками и скармливать их рыбам.

Для обеспечения массовой кладки яиц  комарами в прудах оставляют небольшие участки невыкошеннойводной растительности (камыш, тростник, рогоз). Эти места являются местом роения комаров. Если в прудах нет водной растительности, то использую пучки соломы или небольшие плавающие деревянные рамы с сеткой, на которые укладывают тонким слоем скошенную растительность. Рамы устанавливают в различных участках пруда. Таким образом, создается видимость произрастания прибрежной растительности. Комары роятся на этих участках, откладывают яйца в водоем  и улучшают кормовую базу водоема. Роение и спаривание комаров происходит на заре и в сумерках.

​Для привлечения взрослых насекомых используют электрические лампы. В качестве излучателя используютртутные кварцевые лампы, лампы дневного света с энергией излучения в спектральной области 380-320 нм. Лампы устанавливают на расстоянии 25-30 см (не более 50 см) от поверхности воды. Устанавливают люминесцентные лампы на прудах из расчета 1 лампа на 1-1,5 га прудовой площади.Лампы устанавливают на разделительных дамбах прудов около водной растительности или искусственных растительных субстратов, что необходимо самкам комаров для откладывания яиц. Привлечение комаров на свет увеличивает в 5-10 раз численность и биомассу личинок хирономид в прудах.

​Лёт насекомых начинается при температуре не менее 15оС. Кроме комаров на свет прилетают представители многих отрядов насекомых: двукрылые, ручейники, поденки, жуки, клопы, бабочки, перепончатокрылые, равнокрылые, сетчатокрылые, таракановые, прямокрылые.На 1 м2 может прилететь более 3 тысяч поденок, 150 ручейников, 22 тысячи комаров разных видов, 240 бабочек и других насекомых, составляющие за одну ночь около 100 г/м2.

​Благодаря применению этих простейших способов привлечения комаров к прудам можно значительно повысить кормовую базу и тем самым улучшить условия питания рыб. Так, общая масса насекомых, привлеченных на свет за сезон на площади 1 га, может достичь однойтонны.

 

Литература:

Садчиков А.П. Культивирование водных и наземных беспозвоночных (принципы и методы).   -  М.: Изд-во МАКС Пресс,  2009. 272 с.      ISBN  978-5-317-02931-9

Садчиков А.П. Биотехнология культивирования водных беспозвоночных. – М.: Изд-во МАКС Пресс, 2008. 160 с.            

 

 

 А.П.Садчиков, 

Московское общество испытателей природы 

(http://www.moip.msu.ru)

Кафедра гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Рейтинг всех персональных страниц

Избранные публикации

Как стать нашим автором?
Прислать нам свою биографию или статью

Присылайте нам любой материал и, если он не содержит сведений запрещенных к публикации
в СМИ законом и соответствует политике нашего портала, он будет опубликован